Lys jordhumle, honningbie og blomsterflue i samme matfat. Foto: J.O. Gjershaug/NINA.
Mens klimatiske forhold og geografisk beliggenhet bestemmer hvilke humlearter som kan finnes i et område, er tilgangen på blomster og bolplasser trolig de viktigste faktorene som avgjør hvor mange humler som kan finnes der. Humlebestandene påvirkes av en rekke ulike faktorer, men når blomstertilgangen er liten, kan konkurranse være en begrensende faktor. Det kan oppstå konkurranse mellom humler av samme art, mellom ulike humlearter eller mellom humler og andre arter som bruker de samme ressursene.
Fordel å være tidlig ute
Som en tilpasning til trekkplantenes blomstringstid, er kløverhumle og slåttehumle av de siste humlene som kommer frem om våren. Denne tilpasningen er ikke nødvendigvis så smart: humlene må bygge opp større fettreserver for å kunne overleve vinteren, de får en kortere sesong, og de får tøffere konkurranse om næringsplanter fra andre insekter og humlearter som allerede har etablert bol og fått frem de første arbeiderne når kløverhumledronningen våkner. Å starte sesongen seint reduserer også mulighetene for å finne en egnet bolplass fordi mange av de beste lokalitetene da allerede er okkupert av andre humler.
Med sine lange tunger, er humlene spesialister på å hente nektar fra blomster med dype og smale kronrør. De ulike humleartene har ulik tungelengde, og dette er et trekk man antar har utviklet seg som et resultat av konkurranse mellom dem. Dersom de ulike humleartene deler på ressursene gjennom å utnytte forskjellige plantearter, kan flere humlearter sameksistere i større bestander innenfor samme areal. Arbeidere og dronninger vil ha ulike konkurranseegenskaper blant annet på grunn av forskjeller i størrelse og tungelengde. Dersom det er kamp om en attraktiv ressurs, vil imidlertid de store kunne jage bort de små. Størst konkurranse vil det trolig være mellom de langtungete artene, da blomsterutvalget for slike ofte er begrenset. Man kan for eksempel tenke seg at hagehumle, som er en vanlig langtunget art, kan konkurrere direkte om ressursene med de mer sjeldne artene kløverhumle og slåttehumle.
Siden humlene trenger godt med blomster gjennom hele sesongen, vil konkurranse kunne oppstå særlig i perioder med lite blomster. Dette gjelder spesielt tidlig på våren dersom nøkkelarter som selje mangler eller om sommeren etter at store blomsterenger er slått. Om høsten, når de fleste blomstene er avblomstret, kan det også være ei vanskelig tid.
Honningbier
Ved utsetting av honningbier, kan man indusere en konkurransesituasjon med andre pollinatorer (Dupont et al. 2015). Honningbier unngår imidlertid normalt planter med lange kronrør, men siden honningbiene er generalister og de kan opptre i store mengder, kan honningbiene også utnytte mer marginale planter som er viktige for ville bier. Honningbier går ofte på enkeltressurser i optimal blomstring, og vil da kunne fortrenge spesialister på slike planter. Trolig øker pollineringen ved utsetting av honningbier fordi de enkelte biene blir jaget og bruker kortere tid per plante og besøker derfor flere planter. I hvilken grad honningbier påvirker bestandene av humler og andre villbier er lite kjent, men de fleste studier viser at tettheten av villbier reduseres som følge av honningbier uten at dette nødvendigvis går ut over diversiteten av bier (Forup & Memmott 2005).
I kløveråkrer er det observert lavere tetthet av humler der det er satt ut honningbier (Wermuth & Dupont 2009). Det er kjent at produsenter av rødkløverfrø ofte har satt ut bikuber i håp om å bedre frøproduksjonen. Selv om honningbiene i liten grad klarer å utnytte nektaren, så kan de sanke pollen slik at det blir mindre tilgjengelig for humlene. Og når biene er mange, fjerner de også såpass mye nektar at det tar lengre tid for humlene å finne nok. Resultatet kan bli at humlene ikke klarer å produsere store nok bol, noe som igjen kan gå utover dronningproduksjonen.
Mørk jordhumle
På 1990-tallet begynte man i Norge å bruke bol av mørk jordhumle Bombus terrestris i veksthus for pollinering av tomater. Det har siden vist seg at enkelte nye dronninger rømmer fra veksthusene og etablererer seg i naturen. Dette har trolig vært medvirkende til den store ekspansjonen av mørk jordhumle i Norge. Oppdrettet har inntil 2013 vært basert på dronninger fanget i Norge av den hjemmehørende underarten B. t. terrestris.
Mørk jordhumle har flere konkurransefordeler sammenlignet med andre humlearter. Den er blant de aller tidligste artene om våren, og vil kunne okkupere bolplasser før andre arter, den er fysisk stor og produserer større bol med flere arbeidere og kjønnsdyr enn andre nærstående arter, og den viser stor tilpasningsdyktighet i ulike klimasoner og varierende habitater. I tillegg er den lite kresen i matveien og er i stand til å hente næring langt fra bolet, samt at den har få naturlige fiender (Dafni et al. 2010). Når den betjener blomster med dype og smale kronrør, for eksempel rødkløver, er det ofte at den biter hull nede på kronrørene for å få tak i nektaren. Dette resulterer i mindre effektiv pollinering og dessuten at arten konkurrerer med kløverhumle og slåttehumle om deres favorittblomst, rødkløver.
Det er derfor all grunn til å tro at mørk jordhumle kan etablere seg nye steder og konkurrere om både bolplasser og blomsterressurser med stedegne humlearter også i Norge. I tillegg frykter man at importerte humler kan overføre smittsomme sykdommer og blande seg med hjemmehørende bestander av mørk jordhumle etter at det fra 2013 ble åpnet for import av utenlandske bestander av mørk jordhumle som dels tilhører en annen underart; B. t. dalmatinus. Fra Storbritannia frykter man spesielt at importhumler kan utkonkurrere den hjemmehørende britiske underarten av mørk jordhumle B. t. audax (Ings et al. 2006).
En av mange stressfaktorer
Alt i alt er det mye som tyder på at konkurranse internt mellom humler eller mellom humler og honningbier kan være betydelig når ressursen det konkurreres om er begrenset. Slik konkurranse er imidlertid vanskelig å påvise fordi forskjeller i artssammensetning over tid også kan skyldes en rekke andre forhold. Ikke minst er det vist at når artene utsettes for flere stressfaktorer samtidig, kan effekten bli større enn summen av enkelteffektene (González-Varo et al. 2013). I et landskap der pollinatorene utsettes for tap av leveområder, giftige plantevernmidler, klimaendringer og spredning av sykdommer, vil derfor økt konkurranse være en betydelig tilleggsfaktor som del av det store bildet.
Litteratur
Dafni, A., Kevan, P., Gross, C.L. & Goka, K. 2010. Bombus terrestris, pollinator, invasive and pest: an assessment of problems associated with its widespread introductions for commercial purposes. Appl. Entomol. Zool. 45: 101–113.
González-Varo, J.P., Biesmeijer, J.C., Bommarco, R., Potts, S.G., Schweiger, O. & Smith, H.G. 2013. Combined effects of global change pressures on animal-mediated pollination. Trends in Ecology & Evolution 28(9): 524–30.
Forup, M.L. & Memmott, J. 2005. The relationship between the abundances of bumblebees and honeybees in a native habitat. Ecological Entomology 30: 47–57.
Ings, T.C., Ward, N.L. & Chittka, L. 2006. Can commersially imported bumble bees out-compete their native conspecifics? J. Appl. Ecol. 43: 940–948.
Wermuth K. & Dupont Y.L. 2010. Effects of field characteristics on abundance of bumblebees (Bombus spp.) and seed yield in red clover fields. Apidologie 41:657–66.
Dupont, Y.L., Strandberg, B., Bruus, M. & Madsen, H.B. 2015. Kunkurrence mellem vilde bier og honningbier: Hvad ved vi egentlig? Tidsskrift for biavl 1/2015: 10–13.